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植物中葉綠素的作用
葉綠2113素,在光合作用的光吸收中起核心作用。是植物進(jìn)行光合作用的主要色素,是一類含脂的色素家族,位于類囊體膜。
葉綠素為鎂卟啉化合物,包括葉綠素a、b、c、d、f以及原葉綠素和細(xì)菌葉綠素等。葉綠素不很穩(wěn)定,光、酸、堿、氧、氧化劑等都會(huì)使其分解。酸性條件下,葉綠素分子很容易失去卟啉環(huán)中的5261鎂成為去鎂葉綠素。葉綠素有造血、提供維生素、解毒、抗病等多種用途。
擴(kuò)展資料:葉綠素吸收光譜的強(qiáng)區(qū)域有兩個(gè):一個(gè)是在波長(zhǎng)為640nm-660nm的紅光部分,另一個(gè)在波長(zhǎng)為430nm-450nm的藍(lán)紫光部分。對(duì)其他光吸收較少,其中對(duì)綠光吸收少,由于葉綠素吸收綠光少,所以葉綠素的溶液呈綠色。
葉綠素的丙4102酮提取液在透射光下是翠綠色的,而在反射光下是棕紅色的。 葉綠素溶液的熒光可達(dá)吸收光的10%左右。而鮮葉的熒光程度較低,指占其吸收光的0.1%-1%左右。
熒光效應(yīng)在植物生理學(xué)中有廣泛的應(yīng)用。用這個(gè)效應(yīng)可以研究植物的抗逆生理。因?yàn)樵谀婢诚拢参锏娜~綠素會(huì)發(fā)生變換,研究其熒光,可以作為植物受逆境脅迫程度的指標(biāo)。另外,還1653有一個(gè)磷光效應(yīng)。就是當(dāng)熒光出現(xiàn)后,立即中斷光源,用靈敏的光學(xué)儀器還可在短時(shí)間內(nèi)看到微弱紅光。
2.2鎘對(duì)葉綠體的影響
2.2.1鎘對(duì)葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響
鎘脅迫下植物出現(xiàn)毒性癥狀是由于葉綠素降解、葉綠體功能失調(diào)而不能進(jìn)行光合作用所致。葉綠體是植物進(jìn)行光合作用的主要細(xì)胞器,鎘會(huì)損傷其超微結(jié)構(gòu)。鎘對(duì)葉綠體的毒害因植物發(fā)育階段而有不同,研究發(fā)現(xiàn),土壤加鎘處理并未對(duì)幼葉葉綠體的超微結(jié)構(gòu)發(fā)生任何可見影響,但成熟葉的葉綠體膜系統(tǒng)受到了很大傷害,在高鎘條件下,葉綠體大多呈球形,膜系統(tǒng)嚴(yán)重受損,出現(xiàn)質(zhì)壁分離和壞死。有研究表明,類囊體結(jié)構(gòu)的完整性和有序性對(duì)于葉綠體在光合作用中進(jìn)行正常而有效的光能轉(zhuǎn)換是非常必要的??梢娙~綠體結(jié)構(gòu)上的破壞是鎘離子對(duì)植物毒害的機(jī)制之一。
2.2.2鎘對(duì)光合色素的影響
葉綠素含量是影響光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)。在一定范圍內(nèi),葉綠素含量與光合作用呈正相關(guān)關(guān)系,葉綠素含量越高,光合作用越強(qiáng);但當(dāng)葉綠素含量超過一定限度后,對(duì)光合作用便無影響。鎘能取代葉綠素分子中的鎂離子并干擾有關(guān)葉綠素合成酶的活性,2113使葉綠素合成受阻,同時(shí)增加了葉綠素分解酶的活性,使葉綠素分解。研究發(fā)現(xiàn),鎘酸鹽在玉米(ze。mays)中會(huì)減少葉綠素的生物合成,在春小麥和燕麥中也發(fā)現(xiàn)類似結(jié)果。此外,亞鎘酸鹽也能使葉綠素合成受阻。宋東杰等研究了經(jīng)不同濃度鎘離子溶液處理的藥材,發(fā)現(xiàn)其冬芽葉色變黃失綠,葉綠素含量隨鎘離子濃度的增高而逐漸減少。
2.3鎘對(duì)光合速率(強(qiáng)度)影響
已經(jīng)有大量研究表明,葉綠體超微結(jié)構(gòu)破壞和光合色素(尤其是葉綠素)減少是引起植物光合5261作用強(qiáng)度降低的主要因素之一。由于葉綠素具有接受和轉(zhuǎn)換能量的作用,所以,在植株中凡是綠色的、具有葉綠素的部位都進(jìn)行光合作用。在一定范圍內(nèi),葉綠素含量越多,光合作用越強(qiáng)。隨著葉片衰老,葉綠素含量下降,以及葉綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu)的解體,光合速率下降。如前所述,鎘破壞葉綠體超微結(jié)構(gòu),減少光合色素含量,從而降低了植物的光合速率。同一植物不同生育時(shí)期,鎘對(duì)光合作用的影響不一。植物根系吸收鎘進(jìn)入體內(nèi),引起植物體內(nèi)營養(yǎng)元素的不平衡,造成代謝失調(diào),抑制植物生長(zhǎng),從而減少葉的同化面積,縮短葉的壽命,造成光合速率下降;鎘引起氣孔開度減少甚至關(guān)閉,CO2能進(jìn)入葉片,葉片內(nèi)淀粉的水解作用加強(qiáng),光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)又較緩慢,結(jié)果造成糖分累積,呼吸消耗增加等,引起光合速率降低。
2.4鎘對(duì)光合作用過程的影響
研究光合作用過程主要是研究光反應(yīng)和暗反應(yīng),即研究光反應(yīng)中光系統(tǒng)H(PSH)
和光系統(tǒng)I(PSI)之間的電子傳遞和光合磷酸化及暗反應(yīng)中碳同化酶系的活性。一
方面鎘使PSH活性和光合磷酸化受阻,影響ATP的形成,另一方面鎘抑制核酮糖一1,5-
二磷酸(RuBP)梭化酶的活性,RuBP梭化酶作為植物體內(nèi)光合碳循環(huán)中固定C氏
的關(guān)鍵酶,該酶的活性變化直接影響碳素的固定,進(jìn)而影響體內(nèi)的代謝過程。
2.4.1鎘對(duì)光反應(yīng)過程的影響
在農(nóng)業(yè)中鎘化物被廣泛用作除草劑,能抑制光合作用光反應(yīng)中PSll的電子傳遞
!’“”’02]。由于光合磷酸化與電子傳遞相偶聯(lián),所以一些含鎘除草劑通過抑制從P引I上
的醒(Q)向質(zhì)體醒(PQ)的電子傳遞,或競(jìng)爭(zhēng)性地占據(jù)Psll中位于QB(D!多膚上
的質(zhì)體醒)的結(jié)合位點(diǎn)來阻斷從Q八(D:多膚上的質(zhì)體醒)到Q。的電子傳遞【83]。除
草劑的殺草原理較復(fù)雜,至今尚不*清楚。但一般說來,除草劑主要是通過干擾和
破壞雜草的生理生化過程,使其失調(diào),從而抑制雜草生長(zhǎng)、發(fā)育,導(dǎo)致其死亡。由于
雜草與作物之間在形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生理和生長(zhǎng)時(shí)間上,存在許多差異,除草劑正是充分
利用這些差異,通過形態(tài)選擇、根系分布選擇、發(fā)芽時(shí)間選擇和生理生化選擇等,以
取得理想的除草效果!’“,]。就影響光合作用的除草劑而言,它們主要通過選擇性抑制
雜草光合電子傳遞鏈、分流光合電子傳遞鏈的電子、抑制光合磷酸化、抑制色素的合
成和抑制水光解來抑制光合作用{’。“}。
希爾反應(yīng)(Hill:eaction)是光合作用中*和本質(zhì)的部分,葉綠體在光作用
下進(jìn)行水分解并釋放氧氣!’0,l。Hill反應(yīng)活力是反映廿十片光合強(qiáng)度高低的一個(gè)重要指
標(biāo)。鎘濃度在1omolL’’時(shí),對(duì)藍(lán)藻細(xì)胞光合放氧速率有促進(jìn)作用,然后隨鎘濃度的
增加其光合放氧速率則下降[’061。對(duì)菠菜的研究結(jié)果4102表明,Hg、As使Hill反應(yīng)活性受
到抑制。H3Aso;使燕麥葉片 Ps11大光化學(xué)效率(FvzF。)降低[9,]。stoeva等I”]對(duì)玉
昆明理}人學(xué)碩一t:,學(xué)位論文
米的研究也得到類似結(jié)果。另外,大多數(shù)重金屬離子對(duì)Psll的抑制作用遠(yuǎn)較對(duì)Psl
顯著,PSll是對(duì)重金屬離子作用敏感的部位I’。7一’081。目前已有很多研究表明,在重
金屬污染下,在其他可見損傷癥狀表現(xiàn)出來之前,光系統(tǒng)(特別是PSH)的一些變
化(如量子產(chǎn)額等)便會(huì)敏感而快速地發(fā)生!’。9一川}。
作為磷的同族元素,化學(xué)性質(zhì)類似,鎘能經(jīng)磷轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)通過質(zhì)膜,一旦進(jìn)入細(xì)胞
質(zhì),便能與磷發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)反應(yīng),例如,它能取代ATP(光反應(yīng)中早的相對(duì)穩(wěn)定的一種
產(chǎn)物)的磷而形成不穩(wěn)定的ADP一As,從而對(duì)細(xì)胞能量流動(dòng)產(chǎn)生干擾!”’一”’j。因此,鎘
的毒性主要源于對(duì)磷代謝的干擾I”“1。研究表明,增加土壤中的鎘量可減少卡諾拉
(Canola)幼苗對(duì)磷的吸收[”’}。鎘干擾作物對(duì)磷的代謝途徑,鎘毒害可使作物對(duì)磷吸
收的通道關(guān)閉[63}。然而,磷、鉀等元素參與糖類代謝,缺乏時(shí)便影響糖類的轉(zhuǎn)變和運(yùn)
輸,這樣也就間接抑制了光合作用;同時(shí),磷也參與光合作用中間產(chǎn)物的轉(zhuǎn)變和能量
傳遞,所以對(duì)光合作用的影響很大!00]。植物生長(zhǎng)發(fā)育缺乏所必需的能源,嚴(yán)重毒害下
可導(dǎo)致細(xì)胞死亡!”6}。鎘可通過磷的通道進(jìn)入植物體,因此生長(zhǎng)在鎘污染土壤的植物
會(huì)大量吸收鎘進(jìn)入體