呼吸作用與果蔬貯藏的關系

   呼吸作用是采后果蔬的一個基本的生理過程，它與果蔬的成熟、品質的變化以及貯藏壽命有密切的關系。

（一）呼吸強度與貯藏壽命
  

  呼吸強度（respiration rate）是評價呼吸強弱常用的生

理指標，它是指在一定的溫度條件下，單位時間、單位重量果

蔬放出的CCO2量或吸收CO2的量。呼吸強度是評價果蔬新陳代

謝快慢的重要指標之一，根據(jù)呼吸強度可估計果蔬的貯藏潛

力。產(chǎn)品的貯藏壽命與呼吸強度成反比，呼吸強度越大，表明

呼吸代謝越旺盛，營養(yǎng)物質消耗越快。呼吸強度大的果蔬，一

般其成熟衰老較快，貯藏壽命也較短。例如，不耐貯藏的菠菜

在20-21℃下，其呼吸強度約是耐貯藏的馬鈴薯呼吸強度的20

倍。常見的果蔬呼吸強度見表2-4。

  測定果蔬呼吸強度的方法有多種，常用的方法有氣流法、

紅外線氣體分析儀、氣相色譜法等。

（二）呼吸熱
    

  前面已提到果蔬呼吸中，氧化有機物釋放的能量，一部分

轉移到ATP和NADH分子中，供生命活動之用。一部分能量以熱

的形式散發(fā)出來，這種釋放的熱量稱為呼吸熱（respiration

heat）。已知每摩爾葡萄糖通過呼吸作用*氧化分解為CCO2

和水，放出自由能2867.5KJ；在這過程中形成36molATP，每形

成1molATP需自由能305.1KJ，形成36molATP共消耗1099.3KJ，

約占葡萄糖氧化放出自由能的38%。這就是說，其余

62%（1768.1KJ）的自由能直接以熱能的形式釋放。

  由于果蔬采后呼吸作用旺盛，釋放出大量的呼吸熱。因

此，在果蔬采收后貯運期間必須及時散熱和降溫，以避免貯藏

庫溫度升高，而溫度升高又會使呼吸增強，放出更多的熱，形

成惡性循環(huán)，縮短貯藏壽命。為了有效降低庫溫和運輸車船

的溫度，首先要算出呼吸熱，以便配置適當功率的制冷機，控

制適當?shù)馁A運溫度。 

  根據(jù)呼吸反應方程式，消耗1mol己糖產(chǎn)生6mol（264g）

CCO2，并放出2817.3KJ能計算，則每釋放1mgCCO2，應同時釋

放10.676J（2.553cal）的熱能。假設這些能全部轉變?yōu)楹粑?/span>

熱，則可以通過測定果蔬的呼吸強度計算呼吸熱。以下是使用

不同熱量單位計算時的公式。
 

呼吸熱(J/kg.h)=呼吸強度（CCO2 mg/kg.h）×10.676
 

呼吸熱(cal/kg.h)=呼吸強度（CCO2 mg/kg.h）×2.553
 

每天每噸產(chǎn)品產(chǎn)生的呼吸熱為：
 

呼吸熱(KJ/t.d)=呼吸強度（CCO2 mg/kg.h）×256.22
 

呼吸熱(Kcal/t.d)=呼吸強度×61.27
 

  例如，甘藍在5℃的呼吸強度為24.8CCO2mg/kg·h，則每噸

甘藍每天產(chǎn)生的呼吸熱為61.27×24.8=1519.5 kcal。

（三）感病組織呼吸的變化

  果蔬組織受到病原微生物的侵染以后，其呼吸強度普遍提

高。采前或采后的病害均可引起呼吸上升，呼吸強度的提高通

常與病狀同時發(fā)生或在癥狀出現(xiàn)之前。在病原微生物形成孢子

時，呼吸達到峰值，以后逐漸下降。感病組織釋放的CCO2量

或吸收的CO2量，來自寄主組織和病原微生物兩方面的呼吸作

用。對于細菌性病害，CO2消耗的增加主要是病原細菌呼吸的

結果；對于真菌性病害，CO2消耗的增加則主要是病原真菌誘

導植物組織的反應。

   在貯運保鮮的生產(chǎn)實踐中，常有這樣的現(xiàn)象：一箱果實

（如香蕉或西紅柿等）里有一兩個果實腐爛了，這箱子里的其

它果實很快就成熟了。這是由于病原微生物侵染植物組織，誘

導了植物組織的乙烯產(chǎn)生，促進果蔬的呼吸而加速成熟衰老，

影響果蔬的貯藏壽命，形成惡性循環(huán)。
 

   在植物和病原微生物的相互作用中，植物通過增強呼吸

作用氧化分解病原微生物所分泌的毒素，以消除其毒害。當植

物受傷或受到病菌侵染時，也通過旺盛的呼吸，促進傷口愈

合，加速木質化或栓質化，以減少病菌的侵染。此外，呼吸作

用的加強可促進綠原酸等具有殺菌作用物質的合成，以增強植

物的抗病性。

（四）呼吸躍變與貯藏保鮮
    

  果實的呼吸躍變直接影響品質的變化、耐藏性、抗病性，

有關呼吸躍變的問題將在下面詳細討論。

三、呼吸躍變
    

  有一類果實從發(fā)育、成熟到衰老的過程中，其呼吸強度的

變化模式是在果實發(fā)育定型之前, 呼吸強度不斷下降，此后在

成熟開始時，呼吸強度急劇上升，達到高峰后便轉為下降，直

到衰老死亡，這個呼吸強度急劇上升的過程稱為呼吸躍變

（respiratory climacteric），這類果實（如香蕉、番茄、

蘋果等）稱為躍變型果實。另一類果實（如柑橘、草莓、荔枝

等）在成熟過程中沒有呼吸躍變現(xiàn)象，呼吸強度只表現(xiàn)為緩慢

的下降，這類果實稱為非躍變型果實。果實在發(fā)育和成熟衰老

過程的呼吸變化曲線見圖2-7。從圖可見，呼吸躍變和乙烯釋

放的高峰都出現(xiàn)在果實的完熟期間，表明呼吸躍變與果實完熟

的關系非常密切。當果實進入呼吸躍變期, 耐藏性急劇下降。

人為地采取各種措施延緩呼吸躍變的到來，是有效地延長果蔬

貯藏壽命的重要措施。
 

圖2–7 躍變型和非躍變型果實的生長、呼吸、乙烯產(chǎn)生的曲線（Will等，1998）

 

（一）躍變型果蔬和非躍變型果蔬
    

  根據(jù)果蔬在完熟期間的呼吸變化模式，可將果蔬分為躍變

型和非躍變型兩大類型（表2-5）。一些葉菜的呼吸模式可以

認為是非躍變型。
 

表2-5 躍變型和非躍變型果蔬的分類 (Biale 和Young,1981)

躍變型果蔬（climacterkic fruits）的呼吸強度隨著完熟而上升。不同果蔬在躍變期呼吸強度的變化幅度明顯不同（圖2-8A）
 

  其中面包果的呼吸躍變上升的陡度大，蘋果呼吸躍變高

峰期的呼吸強度約是初期的2倍，而香蕉躍變高峰時幾乎是躍

變前的10倍，桃發(fā)生躍變時呼吸強度卻只上升約30%。大多數(shù)

的果實在樹上或采收后都有呼吸躍變現(xiàn)象，但是在樹上的蘋果

和其他一些果實的呼吸躍變被推遲。鱷梨和芒果在樹上不能成

熟，將果實摘下，通常能刺激呼吸躍變和成熟。在躍變型果實

中，不同果實產(chǎn)生呼吸躍變與乙烯高峰的時間不一樣。梨、鱷

梨和其它一些果實，呼吸躍變期和乙烯釋放高峰期是一致的。

在一些蘋果中，呼吸高峰早于乙烯釋放高峰出現(xiàn)，而香蕉，乙

烯的釋放高峰明顯早于呼吸高峰。

  非躍變型果實（nonclimacteric fruits）呼吸的主要特征

是呼吸強度低，并且在成熟期間呼吸強度不斷下降（圖2-

8B）。

  非躍變型果實也表現(xiàn)與完熟相關的大多數(shù)變化，只不過是

這些變化比躍變型果實要緩慢些而已。柑橘是典型的非躍變型

果實，呼吸強度很低，完熟過程拖得較長，果皮褪綠而終呈

現(xiàn)*的果皮顏色。

  躍變型果實出現(xiàn)呼吸躍變伴隨著的成分和質地變化，可以

辨別出從成熟到完熟的明顯變化。而非躍變型果實沒有呼吸躍

變現(xiàn)象，果實從成熟到完熟發(fā)展過程中變化緩慢，不易劃分。

大多數(shù)的蔬菜在采收后不出現(xiàn)呼吸躍變，只有少數(shù)的蔬菜在采

后的完熟過程中出現(xiàn)呼吸躍變（圖2-9）。

  例如，番茄的著色與呼吸躍變有密切的關系，當綠熟番茄

的顏色轉變?yōu)榈t色時，呼吸強度達到高峰，完熟后呼吸強度

下降，進入呼吸躍變的后期。

（二）躍變型果實和非躍變型果實的區(qū)別

  躍變型果實和非躍變型果實的區(qū)別，不僅在于完熟期間是

否出現(xiàn)呼吸躍變，而且在內(nèi)源乙烯的產(chǎn)生和對外源乙烯的反應

上也有顯著的差異。

1．兩類果實中內(nèi)源乙烯的產(chǎn)生量不同
 

  所有的果實在發(fā)育期間都產(chǎn)生微量的乙烯。然而在完熟期

內(nèi)，躍變型果實所產(chǎn)生乙烯的量比非躍變型果實多得多，而且

躍變型果實在躍變前后的內(nèi)源乙烯的量變化幅度很大。非躍變

型果實的內(nèi)源乙烯一直維持在很低的水平，沒有產(chǎn)生上升現(xiàn)象

（表2-6）。

 2．對外源乙烯刺激的反應不同
    

  對躍變型果實來說，外源乙烯只在躍變前期處理才有

作用，可引起呼吸上升和內(nèi)源乙烯的自身催化，這種反應

是不可逆的，雖停止處理也不能使呼吸回復到處理前的狀

態(tài)。而對非躍變型果實來說，任何時候處理都可以對外源

乙烯發(fā)生反應，但將外源乙烯除去，呼吸又恢復到未處理

時的水平。

 3．對外源乙烯濃度的反應不同

  提高外源乙烯的濃度，可使躍變型果實的呼吸躍變出

現(xiàn)的時間提前，但不改變呼吸高峰的強度，乙烯濃度的改

變與呼吸躍變的提前時間大致呈對數(shù)關系（圖2-10）。
 

對非躍變型果實，提高外源乙烯的濃度，可提高呼吸的強

度，但不能提早呼吸高峰出現(xiàn)的時間。
 

圖2-10 不同濃度的乙烯對躍變型果實和非躍變型果實呼

吸作用的影響
（Biale，J.B.,1964）

4．乙烯的產(chǎn)生體系

  McMurchie等（1972）用500μg·g-1丙烯處理躍變型

果實香蕉，成功地誘導出典型的呼吸躍變和內(nèi)源乙烯的上

升；而非躍變型果實檸檬和甜橙用丙烯處理，雖能提高呼

吸強度，但不能增加乙烯的產(chǎn)生。表明躍變型果實有自身

催化乙烯產(chǎn)生的能力，非躍變型果實則沒有這個能力。

McMurchie等由此提出了植物體內(nèi)有兩套乙烯合成系統(tǒng)的

理論，認為所有植物生長發(fā)育過程中都能合成并能釋放微

量的乙烯，這種乙烯的合成系統(tǒng)稱為系統(tǒng)I。就果實而

言，非躍變型果實或未成熟的躍變型果實所產(chǎn)生的乙烯，

都是來自乙烯合成系統(tǒng)I。而躍變型果實在完熟期前期合

成并大量釋放的乙烯，則是由另一系統(tǒng)產(chǎn)生，稱為乙烯合

成系統(tǒng)Ⅱ，它既可以隨果實的自然完熟而產(chǎn)生，也可被外

源乙烯所誘導。當躍變型果實內(nèi)源乙烯積累到一定限值，

便出現(xiàn)生產(chǎn)乙烯的自動催化作用，產(chǎn)生大量內(nèi)源乙烯，從

而誘導呼吸躍變和完熟期生理生化變化的出現(xiàn)。系統(tǒng)Ⅱ引

發(fā)乙烯自動催化作用一旦開始即可自動催化下去，產(chǎn)生大

量的內(nèi)源乙烯。非躍變型果實只有乙烯生物合成系統(tǒng)I，

缺少系統(tǒng)Ⅱ，如將外源乙烯除去，則各種完熟反應便停

止。這個理論得到Yang（1981）實驗的支持。Yang 和

Hoffman（1984）以及Bufler（1984）發(fā)現(xiàn)系統(tǒng)Ⅱ是通過

ACC合成酶和乙烯形成酶（EFE）激活所致。當系統(tǒng)I生成

的乙烯或外源乙烯的量達到一定閥值時，便啟動了這兩種

酶的活性。非躍變型果實只有系統(tǒng)I而無系統(tǒng)Ⅱ，躍變型

果實則兩者都有，也許這就是兩種類型果實的本質差異所

在。
 

  關于兩種類型果蔬呼吸和完熟過程中的乙烯變化及其

作用，可歸納如表2-7。

四、影響呼吸強度的因素
    

  果蔬的呼吸作用與貯藏壽命有密切關系,在不妨礙果蔬

正常生理活動和不出現(xiàn)生理病害的前提下，應盡可能降低

它們的吸吸強度，以減少物質的消耗，延緩果蔬的成熟衰

老。因此，有必要了解影響果蔬呼吸的因素。

(一）果蔬本身的因素

1．種類與品種

不同種類果蔬的呼吸強度有很大的差別（表2-4），一般來

說，夏季成熟的果實比秋季成熟的果實呼吸強度要大，南方水

果比北方水果呼吸強度大。例如，在25℃條件下，糯米糍荔枝

的呼吸強度（CCO2110mg/kg·h）約是金帥蘋果

（CCO221mg/kg·h）的5倍，約是鴨梨呼吸強度的3.7倍。同一

種類果實，不同品種之間的呼吸強度也有很大的差異。例如，

同是柑橘類果實，年桔的呼吸強度約是甜橙的2倍。在蔬菜

中，葉菜類和花菜類的呼吸強度大，果菜類次之，作為貯藏

器官的根和塊莖蔬菜如馬鈴薯、胡蘿卜等的呼吸強度相對較

小，也較耐貯藏。

2．發(fā)育年齡和成熟度

在果蔬的個體發(fā)育和器官發(fā)育過程中，以幼齡時期的呼吸強度

大，隨著發(fā)育呼吸強度逐漸下降。幼嫩蔬菜的呼吸較強，是

因為正處在生長旺盛的階段，各種代謝活動都很活躍，而且

此時的表皮保護組織尚未發(fā)育*，組織內(nèi)細胞間隙也較大，

便于氣體交換，內(nèi)層組織也能獲得較充足的CO2。老熟的瓜果

和其它蔬菜，新陳代謝強度降低，表皮組織和蠟質、角質保護

層加厚并變得完整，呼吸強度較低，則較耐貯藏。一些果實如

西紅柿在成熟時細胞壁中膠層溶解，組織充水，細胞間隙被堵

塞而使體積縮小，這些都會阻礙氣體交換，使得呼吸強度下

降，呼吸系數(shù)升高。塊莖、鱗莖類蔬菜在田間生長期間呼吸作

用不斷下降，進入休眠期，呼吸降至低點，休眠結束，呼吸

再次升高。

3．同一器官的不同部位

果蔬同一器官的不同部位，其呼吸強度的大小也有差異。如蕉柑的果皮和果肉的呼吸強度有較大的差異(表2-8)。

（二）溫度和濕度
  

1．溫度
  

  溫度是影響果蔬呼吸作用重要的環(huán)境因素。在0~35℃范

圍內(nèi)，隨著溫度的升高，呼吸強度增大。溫度變化與果蔬呼吸

作用的關系，可以用溫度系數(shù)（Q10）表示，即溫度每上升

10℃，呼吸強度所增加的倍數(shù)。Q10一般約為2~3（表2-9）。

從表2-9、表2-10可看出，在0~10℃范圍的溫度系數(shù)往往比其

它范圍的溫度系數(shù)的數(shù)值大，這說明越接近0℃，溫度的變化

對果蔬呼吸強度的影響越大。因此，在不出現(xiàn)冷害的前提下，

果蔬采后應盡量降低貯運溫度，并且要保持冷庫溫度的恒定，

否則，溫度的變動可刺激果蔬的呼吸作用，縮短貯藏壽命。例

如，將馬鈴薯置于20~0~20℃的變溫中貯藏，在低溫中貯藏一

段時間后，再升溫到 20℃時，呼吸強度會比原來在20℃下還

高數(shù)倍。

隨著溫度的升高，躍變型果實的呼吸躍變出現(xiàn)得越早(圖2-11)，

貯藏壽命或貨架壽命越短（圖2-13）。

  當溫度高于一定的程度（35-45℃），呼吸強度在短時間

內(nèi)可能增加，但稍后呼吸強度很快就急劇下降，這是由于溫度

太高導致酶的鈍化或失活。同樣，呼吸強度隨著溫度的降低而

下降，但是如果溫度太低，導致冷害，反而會出現(xiàn)不正常的呼

吸反應。例如，黃瓜在不出現(xiàn)冷害的臨界溫度（13℃）以上

時，隨溫度降低呼吸強度逐漸下降，但是，如將黃瓜貯藏在冷

害溫度下（5℃），其呼吸強度逐漸增加，5d后黃瓜出現(xiàn)冷害

癥狀。果蔬受冷害后，再轉移到正常溫度下，呼吸強度上升則

更為突出，受冷害的時間越長，移到高溫后呼吸變化越劇烈，

呈V型曲線（圖2-12），冷害癥狀表現(xiàn)更為明顯. 圖2-13 溫度

對保持果蔬質量的影響。

2．濕度
  

  濕度對果蔬呼吸強度也有一定的影響，稍干燥的環(huán)境可以

抑制呼吸,如大白菜采后稍為晾曬，使產(chǎn)品輕微失水有利于降

低呼吸強度（圖2-14）。相對濕度過高，可促進寬皮柑橘類的

呼吸，因而有浮皮果出現(xiàn)，嚴重者可引起枯水病。另一方面，

濕度過低對香蕉的呼吸作用和完熟也有影響。從圖2-15 可以

看出，香蕉在90%以上的相對濕度時，采后出現(xiàn)正常的呼吸躍

變，果實正常完熟；當相對濕度下降到80%以下時，沒有出現(xiàn)

正常的呼吸躍變，不能正常完熟，即使能勉強完熟，但果實不

能正常黃熟，果皮呈黃褐色而且無光澤。
 

    圖2-14 新鮮和晾曬后的大白菜呼吸強度的變化（增田，1942）圖2-15 濕度對香蕉后熟中呼吸強度的影響（24℃）（Haard等，1969）
    

3．氣體成分
  

  在正常的空氣中，CO₂大約占21％，CO₂占0.03%。適當降

低貯藏環(huán)境CO₂濃度或適當增加CO₂濃度，可有效地降低呼吸

強度和延緩呼吸躍變的出現(xiàn)，并且可抑制乙烯的生物合成，因

此可延長果蔬的貯藏壽命。這是氣調貯藏的理論依據(jù)。

  CO₂是進行有氧呼吸的必要條件，當CO₂濃度降到20%以下

時，植物的呼吸強度便開始下降，當CO₂濃度低于10%時，無

氧呼吸出現(xiàn)并逐步增強，有氧呼吸迅速下降。在缺氧條件下提高CO₂濃度時，無氧呼吸隨之減弱，直至消失。一般把無氧呼吸停止進行的CO₂含量低點（10%左右）稱為無氧呼吸消失點（圖2-16）。

          值得注意的是，在一定范圍內(nèi)，雖然降低CO₂濃度可抑制

呼吸作用，但CO₂濃度過低，無氧呼吸會增強，過多消耗體內(nèi)

養(yǎng)分，甚至產(chǎn)生酒精中毒和異味，縮短貯藏壽命。在氧濃度較

低的情況下，呼吸強度（有氧呼吸）隨CO₂濃度的增大而增

強，但CO₂濃度增至一定程度時，對呼吸就沒有促進作用了，

這一CO₂濃度稱為氧飽和點。
 

   從圖2-17可見，在空氣中香蕉的呼吸躍變在第15d出現(xiàn)；把CO₂濃度降低到10%，可將呼吸躍變延緩至約30d出現(xiàn)，如再

配合高濃度的CO₂(10%CO2+5％CCO2)，呼吸躍變延遲到第45d出

現(xiàn)；在10%CO₂+10％CO₂條件下，不出現(xiàn)呼吸躍變。雖然提高

   ?CO₂濃度可抑制呼吸作用，但CO₂濃度過高，可導致某些果蔬出現(xiàn)異味，如蘋果、黃瓜的苦味，西紅柿、蒜薹的異味等。

    圖2-17 15℃下不同氣體組合中香蕉對CO₂的吸收量
  

4．機械損傷
  

   果蔬在采收、采后處理及貯運過程中，很容易受到機械

損傷。果蔬受機械損傷后，呼吸強度和乙烯的產(chǎn)生量明顯提

高。組織因受傷引起呼吸強度不正常的增加稱為“傷呼吸”。

如伏令夏橙從61cm和122cm的高度跌落到地面，其呼吸強度分

別增加10.9%和13.3%（圖2-18），呼吸強度的增加與損傷的嚴

重程度成正比。
 

圖2-18 伏令夏橙從不同高處墮落硬地面后呼吸強度的變化

（仿Vines,1965）
 

注：曲線上的數(shù)字是呼吸強度，單位為CO₂ mg/kg·h
 

機械損傷引起呼吸強度增加的可能機制是：開放性傷口使內(nèi)層

組織直接與空氣接觸，增加氣體的交換，可利用的CO₂增加；

細胞結構被破壞，從而破壞了正常細胞中酶與底物的空間分

隔；乙烯的合成加強，從而加強對呼吸的刺激作用；果蔬表面

的傷口給微生物的侵染打開了方便之門，微生物在產(chǎn)品上發(fā)

育，也促進了呼吸和乙烯的產(chǎn)生。果蔬通過增強呼吸來加強組

織對損傷的保衛(wèi)反應和促進愈傷組織的形成等。