放線菌的分類地位與菌株結(jié)構(gòu)及代表屬！

放線菌（Actinomycetes）是原核生物中一類能形成分枝菌絲和分生孢子的特殊類群，呈菌絲狀生長，主要以孢子繁殖，因菌落呈放射狀而得名。大多數(shù)有發(fā)達(dá)的分枝菌絲。菌絲纖細(xì)，寬度近于桿狀細(xì)菌，約0.2～1.2微米。可分為：營養(yǎng)菌絲，又稱基內(nèi)菌絲或一級菌絲，主要功能是吸收營養(yǎng)物質(zhì)，有的可產(chǎn)生不同的色素，是菌種鑒定的重要依據(jù)；氣生菌絲，疊生于營養(yǎng)菌絲上，又稱二級菌絲；孢子絲，氣生菌絲發(fā)育到一定階段，其上可以分化出形成孢子的菌絲。

一、菌種綜述

放線菌是一群革蘭氏陽性、高（G+C）mol%含量（>55%）的細(xì)菌。放線菌因菌落呈放線狀而的得名。它是一個原核生物類群，在自然界中分布很廣，主要以孢子繁殖，其次是斷裂生殖。與一般細(xì)菌一樣，多為腐生，少數(shù)寄生。

放線菌在自然界分布廣泛，主要以孢子或菌絲狀態(tài)存在于土壤、空氣和水中，尤其是含水量低、有機(jī)物豐富、呈中性或微堿性的土壤中數(shù)量最多。放線菌只是形態(tài)上的分類，屬于細(xì)菌界放線菌門。土壤*的泥腥味，主要是放線菌的代謝產(chǎn)物所致。

二、分類地位

放線菌在形態(tài)上分化為菌絲和孢子，在培養(yǎng)特征上與真菌相似。然而，用近代分子生物學(xué)手段研究結(jié)果表明，放線菌是屬于一類具有分支狀菌絲體的細(xì)菌，革蘭染色為陽性。

主要依據(jù)為：①同屬原核微生物：細(xì)胞核無核膜、核仁和真正的染色體；細(xì)胞質(zhì)中缺乏線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細(xì)胞器；核糖體為70S；

②細(xì)胞結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成相似：細(xì)胞具細(xì)胞壁，主要成分為肽聚糖，并含有DPA；放線菌菌絲直徑與細(xì)菌直徑基本相同；

③生長pH范圍與細(xì)菌基本相同，一般呈微堿性；

④都對溶菌酶和抗生素敏感，對抗真菌藥物不敏感；

⑤繁殖方式為無性繁殖，遺傳特性與細(xì)菌相似。

三、菌株結(jié)構(gòu)

放線菌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與細(xì)菌相似，都具備細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、擬核等基本結(jié)構(gòu)。個別種類的放線菌也具有細(xì)菌鞭毛樣的絲狀體，但一般不形成莢膜、菌毛等特殊結(jié)構(gòu)。放線菌的孢子在某些方面與細(xì)菌的芽孢有相似之處，都屬于內(nèi)源性孢子，但細(xì)菌的芽孢僅是休眠體，不具有繁殖作用，而放線菌產(chǎn)生孢子則是一種繁殖方式。

1、細(xì)胞壁

放線菌細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)組成與革蘭陽性細(xì)菌相似，其主要成分為肽聚糖，既有N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁借助β-1,4糖苷鍵連接成鏈狀結(jié)構(gòu)，再由胞壁酸上的短肽側(cè)鏈進(jìn)一步交聯(lián)成為立體網(wǎng)格分子。除極個別的例外，放線菌的革蘭染色結(jié)果一般都為陽性。

在不同種類的放線菌中，短肽側(cè)鏈上的氨基酸組成略有差異，這些差異常用于對防線菌的分類及鑒定?？梢愿鶕?jù)細(xì)胞壁中的氨基酸組成不同將放線菌的細(xì)胞壁分為六種類型：Ⅰ型——含有甘氨酸和L-2,6-二氨及庚二酸和內(nèi)消旋二氨及庚二酸；Ⅱ型——含有甘氨酸和內(nèi)消旋二氨基庚二酸；Ⅲ型——只含有內(nèi)消旋二氨基庚二酸；Ⅳ型——含有內(nèi)消旋二氨基庚二酸、阿拉伯糖和半乳糖；Ⅴ型——含有藍(lán)氨酸和鳥氨酸；Ⅵ型——含有賴氨酸和天門冬氨酸。

放線菌的細(xì)胞壁中還含有一些其他的糖類，如阿拉伯糖、半乳糖、木糖及馬杜拉糖等。

2、細(xì)胞膜

放線菌的細(xì)胞膜是緊貼細(xì)胞壁包含細(xì)胞質(zhì)及擬核的一層膜結(jié)構(gòu)。該膜與細(xì)菌的細(xì)胞膜在結(jié)構(gòu)、化學(xué)組成及生物學(xué)功能上都極為相似。細(xì)胞膜最重要的作用是選擇性地進(jìn)行營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸及代謝廢物的排除，特別是對于營養(yǎng)菌絲，起細(xì)胞膜上的載體蛋白種類十分豐富，在放線菌從周圍環(huán)境吸收營養(yǎng)過程中發(fā)揮著重要作用。此外，膜上的各種極性類脂、非極性類脂及細(xì)胞色素和醌類等物質(zhì)在組成細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)、參與能量代謝及對放線菌的化學(xué)分類中都有重要意義。

和細(xì)菌相似，放線菌的細(xì)胞膜也能特化形成中介體。由于放線菌是長的絲狀體，細(xì)胞膜形成的中介體數(shù)較多。通過細(xì)胞膜的內(nèi)向凹陷，有效的擴(kuò)大了細(xì)胞膜的比表面積，這樣更有利于在膜上進(jìn)行電子傳遞，豐富了酶的種類和數(shù)量。

3、細(xì)胞質(zhì)及內(nèi)含物

放線菌是單細(xì)胞絲狀體，菌絲中無橫隔，整個細(xì)胞質(zhì)都是貫通的。細(xì)胞質(zhì)主要是有蛋白質(zhì)、核酸、糖類、脂類、無機(jī)鹽和大量的水所組成的半透明的膠狀物，其中水的含量為60%～80%，尤其是基內(nèi)菌絲的含水量更高。最重要的顆粒狀內(nèi)含物是核糖體，此外還有多聚磷酸鹽、類脂及多糖等內(nèi)含物。放線菌細(xì)胞質(zhì)中的糖和其他細(xì)胞壁中的糖合稱為全細(xì)胞糖。不同種類放線菌的全細(xì)胞糖類型不同，故在放線菌的傳統(tǒng)分類中常作為分類指標(biāo)。

4、核區(qū)

放線菌的細(xì)胞核同細(xì)菌一樣，都為擬核，其實(shí)質(zhì)為一條共價、閉合、環(huán)狀、以超螺旋形勢存在的雙鏈DNA分子，又稱核質(zhì)體。由于放線菌菌絲的細(xì)胞質(zhì)是連通的，故其核質(zhì)體的數(shù)目較多，為典型的多核細(xì)胞。菌絲中所含的核質(zhì)體數(shù)一般與菌絲的生長速度有關(guān)，在快速生長的菌絲中，核質(zhì)體DNA可占細(xì)胞總體積的15%～20%。

5、菌絲

根據(jù)菌絲的著生部位、形態(tài)和功能的不同，放線菌菌絲可分為基內(nèi)菌絲、氣生菌絲和孢子絲三種，其中只有典型的放線菌（如鏈霉菌）具有氣生菌絲，原始的放線菌則沒有。和霉菌不同，沒有直立菌絲（放線菌準(zhǔn)確來說不能算細(xì)菌，因?yàn)樾螒B(tài)差異太大，可說霉菌又沒有準(zhǔn)確特征）。

（1）基內(nèi)菌絲鏈霉菌的孢子落在適宜的固體基質(zhì)表面，在適宜條件下吸收水分，孢子腫脹，萌發(fā)出芽，進(jìn)一步向基質(zhì)的四周表面和內(nèi)部伸展，形成基內(nèi)菌絲，又稱初級菌絲（primary mycelium）或者營養(yǎng)菌絲，直徑在0.2～0.8微米之間，色淡，主要功能是吸收營養(yǎng)物質(zhì)和排泄代謝產(chǎn)物?？僧a(chǎn)生黃、藍(lán)、紅、綠、褐和紫等水溶色素和脂溶性色素，色素在放線菌的分類和鑒定上有重要的參考價值。放線菌中多數(shù)種類的基內(nèi)菌絲無隔膜，不斷裂，如鏈霉菌屬和小單孢菌屬等；但有一類放線菌，如諾卡氏菌型放線菌的基內(nèi)菌絲生長一定時間后形成橫隔膜，繼而斷裂成球狀或桿狀小體。

（2）氣生菌絲（aerial mycelium）是基內(nèi)菌絲長出培養(yǎng)基外并伸向空間的菌絲，又稱二級菌絲（secondary mycelium）。在顯微鏡下觀察時，一般氣生菌絲顏色較深，比基內(nèi)菌絲粗，直徑為1.0～1.4微米，長度相差懸殊，形狀直伸或彎曲，可產(chǎn)生色素，多為脂溶性色素。

（3）孢子絲（spore hypha）是當(dāng)氣生菌絲發(fā)育到一定程度，其頂端分化出的可形成孢子的菌絲，叫孢子絲，又稱繁殖菌絲。孢子成熟后，可從孢子絲中逸出飛散。

放線菌孢子絲的形態(tài)及其在氣生菌絲上的排列方式，隨菌種不同而異，是鏈球菌菌種鑒定的重要依據(jù)。孢子絲的形狀有直形、波曲、鉤狀、螺旋狀，螺旋狀的孢子絲較為常見，其螺旋的松緊、大小、螺數(shù)和螺旋方向因菌種而異。孢子絲的著生方式有對生、互生、叢生與輪生（一級輪生和二級輪生）等多種。

6、孢子

孢子絲發(fā)育到一定階段便分化為孢子。在光學(xué)顯微鏡下，孢子呈圓形、橢圓形、桿狀、圓柱狀、瓜子狀、梭狀和半月狀等，即使是同一孢子絲分化形成的孢子也不相同，因而不能作為分類、鑒定的依據(jù)。孢子的顏色十分豐富。孢子表面的紋飾因種而異，在電子顯微鏡下清晰可見，有的光滑，有的褶皺狀、疣狀、刺狀、毛發(fā)狀或鱗片狀，刺又有粗細(xì)、大小、長短和疏密之分，一般比較穩(wěn)定，是菌種分類、鑒定的重要依據(jù)。孢子的形成為橫割分裂，橫割分裂有兩種方式：

①細(xì)胞膜內(nèi)陷，并由外向內(nèi)逐漸收縮，最后形成完整的橫割膜，將孢子絲分隔成許多無性孢子；

②細(xì)胞壁和細(xì)胞膜同時內(nèi)縮，并逐步縊縮，最后將孢子絲縊縮成一串無性孢子。

7、孢囊

生孢囊放線菌的特點(diǎn)是形成典型孢囊，孢囊著生的位置因種而異。有的菌孢囊長在氣絲上，有的菌長在基絲上。孢囊形成分兩種形式：有些屬菌的孢囊是由孢子絲卷繞而成；有些屬的孢囊是由孢囊梗逐漸膨大。孢囊外圍都有囊壁，無壁者一般稱假孢囊。孢囊有圓形、棒狀、指狀、瓶狀或不規(guī)則狀之分。孢囊內(nèi)原生質(zhì)分化為孢囊孢子，帶鞭毛者遇水游動，如游動放線菌屬；無鞭毛者則不游動，如鏈孢囊菌屬。

四、菌株代表屬

1、鏈霉菌屬

鏈霉菌屬（Streptomyces）共約1000多種，其中包括和很多不同的種別和變種。它們具有發(fā)育良好的菌絲體，菌絲體分枝，無隔膜，直徑約0.4～1微米，長短不一，多核。菌絲體有營養(yǎng)菌絲、氣生菌絲和孢子絲之分，孢子絲再形成分生孢子。孢子絲和孢子的形態(tài)因種而異，這是鏈霉菌屬分種的主要識別性狀之一。

雖然一些鏈霉菌可見于淡水和海洋，但它主要生長在含水量較低、通氣較好的土壤中。由于許多鏈霉菌產(chǎn)生抗生素的巨大經(jīng)濟(jì)價值和醫(yī)學(xué)意義，對這類放線菌已做了大量研究工作。研究表明，抗生素主要由放線菌產(chǎn)生，而其中90%又由鏈霉菌產(chǎn)生，常用的抗生素如鏈霉素、土霉素，抗腫瘤的博萊霉素，抗真菌的制霉菌素，抗結(jié)核的卡那霉素，能有效防治水稻紋枯的井岡霉素等，都是鏈霉菌的次生代謝產(chǎn)物。有的鏈霉菌能產(chǎn)生一種以上的抗生素，有化學(xué)上，它們常?；ゲ幌嚓P(guān)；可是，從許多不同地區(qū)發(fā)現(xiàn)的不同種別，卻可能產(chǎn)生同抗生素；改變鏈霉菌的營養(yǎng)，可能導(dǎo)致抗生素性質(zhì)的改變。這些菌一般能抵抗自身所產(chǎn)生的抗生素，而對其他鏈霉菌產(chǎn)生的抗生素可能敏感。盡管過去對產(chǎn)生抗生素的鏈霉菌的鏈霉菌研究很廣，但對這些生物的生態(tài)學(xué)相互關(guān)系了解甚少，這是今后應(yīng)加強(qiáng)的。另外，許多傳染病用現(xiàn)有的抗生素得不到適當(dāng)抑制或者產(chǎn)生了抗藥株，因此，必須繼續(xù)尋找和篩選新的抗生素。

鏈霉菌不僅種類繁多，而且其中50%以上的都能產(chǎn)生抗生素。北京微生物所根據(jù)氣候菌絲的顏色（孢子堆的顏色）；基內(nèi)菌絲的顏色、可溶性色素、孢子絲的形狀、孢子的形狀和表面結(jié)構(gòu)等特征，將鏈霉菌分為14個種組，每個種組又包括許多不同的種。

2、諾卡氏菌屬

諾卡氏菌屬（Nocardia）它又名原放線菌屬，在培養(yǎng)基上形成典型的菌絲體，劇烈彎曲如樹根或不彎曲，具有長菌絲。這個屬的特點(diǎn)是在培養(yǎng)15小時至4天內(nèi)，菌絲體產(chǎn)生橫隔膜，分枝的菌絲體突然全部斷裂成長短近于一致的桿狀或球狀體或帶杈的桿狀體。每個桿狀體內(nèi)至少有一個核，因此可以復(fù)制并形成新的多核的菌絲體。此屬中多數(shù)種無氣生菌絲，只有營養(yǎng)菌絲，以橫隔分裂方式形成孢子。少數(shù)種在營養(yǎng)菌絲表面覆極薄的一層氣生菌絲枝—子實(shí)體或孢子絲。孢子絲直形、個別種呈鉤狀或螺旋，具橫隔膜。以橫隔分裂形成孢子，孢子桿狀、柱形兩端截平或橢圓形等。

菌落外貌與結(jié)構(gòu)多樣，一般比鏈霉菌菌落小，表面崎嶇多皺，致密干燥，一觸即碎，或者為面團(tuán)；有的種菌落平滑或凸起，無光或發(fā)亮呈水浸狀。

此屬多為好氣性腐生菌，少數(shù)為厭氣性寄生菌。能同化各種碳水化合物，有的能利用碳?xì)浠衔?、纖維素等。

諾卡氏菌主要分布于土壤?，F(xiàn)已報導(dǎo)100余種，能產(chǎn)生30多種抗生素。如對結(jié)核分枝桿菌和麻瘋分枝菌有的利福霉素，對引起植物白葉枯病的細(xì)菌，以及原蟲、病毒有作用的間型霉素，對革蘭氏陽性細(xì)菌有作用的瑞斯托菌素等。另外，有此諾卡氏菌用于石油脫蠟、烴類發(fā)酵以及污水處理中分解腈類化合物。

3、放線菌屬

放線菌屬（Actinomyces）放線菌屬多為致病菌，只有營養(yǎng)菌絲，直徑小于1微米，有橫隔，可斷裂成“V”形或“Y”形體。無氣生菌絲，也不形成孢。一般為厭氣菌或兼性厭氣菌。引起牛顎腫病的牛型放線菌是此屬的典型代表。另一類是衣氏放線菌，它寄生于人體，可引起后顎骨腫瘤和肺部感染。它們的生長需要較豐富的營養(yǎng)，通常在培養(yǎng)基中加放血清或心、腦浸汁等。

4、小單孢菌屬

小單孢菌屬（Micromonospora）菌絲體纖細(xì)，直徑0.3～0.6微米，無橫隔膜、不斷裂、菌絲體侵入培養(yǎng)基內(nèi)，不形成氣生菌絲。只在菌絲上長出很多分枝小梗，頂端著生一個孢子。

菌落比鏈霉菌小得多，一般2～3毫米，通常橙黃色，也有深褐、黑色、藍(lán)色者；菌落表面覆蓋著一薄層孢子堆。此屬菌一般為好氣性腐生，能利用各種氮化物的碳水化合物。大多分布在土壤或湖底泥土中，堆肥的廄肥中也有不少。此屬約30多種，也是產(chǎn)抗生素較多的一個屬。例如慶大霉素即由絳紅小單孢菌和棘孢小單孢菌產(chǎn)生，有的能產(chǎn)生利福霉素、鹵霉素等共30余種抗生素。醫(yī)學(xué)認(rèn)為，此屬菌產(chǎn)生抗生素的潛力較大，而且有的種還積累，應(yīng)予重視。

5、鏈孢囊菌屬

鏈孢囊菌屬（Streptosporangium）主要特點(diǎn)是能形成孢囊和孢囊孢子。其形成過程參見圖2-67。有時還可形成螺旋孢子絲，成熟后分裂為分生孢子。此屬菌的營養(yǎng)菌體分枝很多，橫隔稀少，直徑0.5～1.2微米，氣生菌絲體成叢、散生或同心環(huán)排列。此屬菌約15種以上，其中因不少種可產(chǎn)生廣譜抗生素而受到重視。粉紅鏈孢囊菌產(chǎn)生的多霉素（polymycin），可抑制革蘭氏陽性細(xì)菌、革蘭氏陰性細(xì)菌、病毒等，對腫瘤也有抑制作用。綠灰鏈孢囊菌產(chǎn)生的綠菌素，對細(xì)菌、霉、酵母菌均有作用。由西伯利亞鏈孢囊菌產(chǎn)生的兩性西伯利亞霉素，對腫瘤有一定療效。

6、游動放線菌屬

游動放線菌屬（Actinoplanes）通常在沉沒水中的葉片上生長。氣生菌絲體一般有或極少；營養(yǎng)菌絲分枝或多或少，隔膜或有或無，直徑約0.2～2.6微米；以孢囊孢子繁殖，孢囊形成于營養(yǎng)菌絲體上或孢囊梗上，孢囊梗直形或分枝，每分枝頂端形成一至數(shù)個孢囊，孢囊孢子通常略有棱角，并有一至數(shù)個發(fā)亮小體或幾根端生鞭毛，能運(yùn)動，是此屬菌最特殊之處。