凝集素是一種非免疫來源的糖結(jié)合蛋白，具有識(shí)別carbohydrate或糖蛋白和/或凝集細(xì)胞的能力。它們是在自然界中普遍存在的大分子，不僅存在于植物中，也存在于動(dòng)物和微生物中執(zhí)行各種功能，例如調(diào)節(jié)糖蛋白合成過程中的細(xì)胞粘附和動(dòng)物血液受體中的蛋白質(zhì)水平；微生物的細(xì)胞附著和組織定殖。來自豆類的凝集素屬于從植物種子中分離的凝集素中研究最深入的一類。植物凝集素的一個(gè)主要種類是植物血凝素(PHAs )，它是導(dǎo)致細(xì)胞凝集的carbohydrate結(jié)合蛋白。PHAs來源于許多豆類，在紅蕓豆中含量最高。

20世紀(jì)中期，Nowell (1960)在費(fèi)城賓夕法尼亞大學(xué)發(fā)現(xiàn)了紅蕓豆(Phaseolus vulgaris)的凝集素，即植物血凝素(PHA)，是促有絲分裂的。Phaseolus vulgaris凝集素與其他豆類凝集素表現(xiàn)出顯著的序列同源性。這種凝集素的三級(jí)結(jié)構(gòu)現(xiàn)在被稱為“Jelly roll”折疊，類似于通常在病毒外殼蛋白中發(fā)現(xiàn)的Jelly roll拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)。PHA的單體主要由3個(gè)β-sheets組成，即一個(gè)反平行的6-stranded back sheet，一個(gè)凹入的7-stranded front sheet和一個(gè)較小的5-stranded sheets。與其他豆類凝集素相比，通常在PHA凝集素的結(jié)構(gòu)中發(fā)現(xiàn)短α螺旋。PHA由兩種類型的多肽鏈組成，稱為E和L，分別反映了它們與紅細(xì)胞和白細(xì)胞的結(jié)合。因此，可以隨機(jī)形成五種可能的四聚體異凝集素(~ 120 kDa)，即E4、E3L1、E2L2、E1L3和L4，并且通過成鏈的Back sheet在四聚體的中間產(chǎn)生更大的通道，因此可以保護(hù)蛋白質(zhì)免于蛋白水解降解。

PHA凝集素的糖結(jié)合位點(diǎn)主要位于7-chain sheet的β折疊中，不僅能識(shí)別單糖，還能識(shí)別寡糖和多糖。這兩種PHA亞單位都含有特征性的N-糖基化結(jié)合位點(diǎn)，PHA-E對(duì)具有外部Gal的二等分復(fù)合型N-聚糖和二等分GlcNAc具有特異性，而PHA-L特異性結(jié)合具有β6分支的四和三分支復(fù)合型N-聚糖。Ca2+ 和 Mn2+靠近結(jié)合位點(diǎn)，能夠幫助形成稱為locked的活性穩(wěn)定構(gòu)象，對(duì)糖類具有更大的親和力。

圖1. PHA結(jié)構(gòu)

PHA凝集素的一個(gè)特性就是能刺激通常不分裂的淋巴細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂。除了PHA凝集素外，還有一些其他種類凝集素也能刺激有絲分裂，比如ConA，目前尚不清楚為什么這些凝集素是促有絲分裂的。研究發(fā)現(xiàn)促有絲分裂凝集素結(jié)合的結(jié)構(gòu)不一定相同，并且不是所有具有相似結(jié)合特異性的凝集素都是促有絲分裂的。很可能僅與細(xì)胞表面結(jié)合不足以引起有絲分裂，而需要與細(xì)胞表面的其它相互作用引起。大多數(shù)促有絲分裂凝集素，如PHA和ConA，僅刺激胸腺依賴性淋巴細(xì)胞(T細(xì)胞)有絲分裂。與僅刺激淋巴細(xì)胞總數(shù)的0.1%或更少的抗原不同，促有絲分裂凝集素能夠刺激多達(dá)80%的易感細(xì)胞。

凝集素生物作用舉例列表：

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